豬籠草是豬籠草屬全體物種的總稱(chēng)。屬于熱帶食蟲(chóng)植物，原產(chǎn)地主要為舊大陸熱帶地區(qū)。其擁有一個(gè)獨(dú)特的吸取營(yíng)養(yǎng)的器官——捕蟲(chóng)籠，捕蟲(chóng)籠呈圓筒形，下半部稍膨大，籠口上具有蓋子，因其形狀像豬籠而得名。
豬籠草葉的構(gòu)造復(fù)雜，分葉柄，葉身和卷須。卷須尾部擴(kuò)大并反卷形成瓶狀，可捕食昆蟲(chóng)。豬籠草具有總狀花序，開(kāi)綠色或紫色小花，葉頂?shù)钠繝铙w是捕食昆蟲(chóng)的工具。瓶狀體的瓶蓋復(fù)面能分秘香味，引誘昆蟲(chóng)。瓶口光滑，昆蟲(chóng)會(huì)被滑落瓶?jī)?nèi)，被瓶底分泌的液體淹死，并分解蟲(chóng)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，逐漸消化吸收。
豬籠草屬植物全世界有野生種約170種，中國(guó)廣東地區(qū)僅產(chǎn)一種，另外有園藝種超過(guò)1000種。[1]豬籠草雖然在廣東的三嶺山、雷州等地有野生分布，但很少應(yīng)用。直到20世紀(jì)90年代以后，引進(jìn)中國(guó)的豬籠草的優(yōu)良品種才主要用于花卉展覽。
植物學(xué)史編輯
學(xué)名來(lái)由
1753年林奈的《植物種志》中的豬籠草屬部分
豬籠草屬的學(xué)名首次見(jiàn)于1737年卡羅勒斯·林奈（Carolus Linnaeus）的著作《克利福特園（hortus cliffortianus）》中。[2]它來(lái)自了荷馬的《奧德賽（Odyssey）》中的一段話。其中，埃及女王給了海倫一瓶名為“Nepenthes pharmakon”的藥水。而“Nepenthe”的意思為“沒(méi)有悲傷”（“Ne”表示沒(méi)有，“penthos”表示悲傷），在希臘神話中，“Nepenthe”是一種可以讓人遺忘所有悲傷的藥物。林奈說(shuō)到：
“如果這不是海倫的‘忘悲水’，那它將是所有植物學(xué)家的。若在長(zhǎng)途跋涉后發(fā)現(xiàn)這種美妙的植物，定會(huì)為之嘆服，所有的不快都會(huì)忘記，并感嘆大自然怎么會(huì)如此的神奇。（翻譯自哈里·維奇（Harry Veitch）的拉丁文著作[3]）”
林奈描述的豬籠草是來(lái)自斯里蘭卡的滴液豬籠草（N. distillatoria）。[4] 在1753年，在林奈的《植物種志（Species Plantarum）》 中正式的公布了對(duì)豬籠草屬的命名。從那時(shí)起“Nepenthes”便成為了豬籠草屬的正式名稱(chēng)。滴液豬籠草（N. distillatoria）也作為了豬籠草屬的模式種。[5]
研究歷史
關(guān)于豬籠草最早的記錄可追塑 到17世紀(jì)。1658年，法國(guó)殖民總督艾蒂安·德·弗拉古（Etienne de Flacourt）在他的開(kāi)創(chuàng)性著作《馬達(dá)加斯加島的歷史（Histoire de la Gra nde Isle de Madagascar）》中，對(duì)豬籠草進(jìn)行了第一次描述，他寫(xiě)道：[6] “這種植物高約3英尺，葉片長(zhǎng)約7英寸，在葉片的末端有一個(gè)類(lèi)似果實(shí)或花朵一樣的帶蓋的花瓶狀結(jié)構(gòu)。這些籠子有黃色的也有紅色的，黃色的較大型。這個(gè)國(guó)家的人都不會(huì)去摘這些籠子。因?yàn)樗麄冋J(rèn)為如果有人摘它們，那么幾天內(nèi)都不會(huì)下雨了。而我和其他的法國(guó)人摘了這些籠子后也應(yīng)驗(yàn)了他們的說(shuō)法，果真沒(méi)有下雨。雨后這些籠子里都會(huì)裝滿(mǎn)雨水[4]）?！?/p>
接著弗拉古就以當(dāng)?shù)厮酌麑⑵涿麨椤癆mramatico”，一個(gè)世紀(jì)之后，這個(gè)物種被正式命名為馬達(dá)加斯加豬籠草（N. madagascariensis）。[7] 之后，在斯里蘭卡發(fā)現(xiàn)了第二種豬籠草——滴液豬籠草（N. distillatoria）。1677年，巴塞林那斯（Bartholinus）簡(jiǎn)要的描述了一種名為“Miranda herba（在拉丁語(yǔ)中意為“奇妙的藥草”）”的植物。[8]三年之后，荷蘭商人雅各布·布雷尼（Jacob Breyne）以當(dāng)?shù)厮酌麑⑵涿麨椤癇andura zingalensium”。[9]隨后“Bandura”便成為了之后對(duì)于豬籠草最常用的名字，直至1737年，林奈（Linnaeus）創(chuàng)建了豬籠草屬（Nepenthes）。[4] 1683年，瑞典醫(yī)生H·N·格林（H. N. Grimm）再次描述
1696年普拉肯內(nèi)特繪出的滴液豬籠草插圖
了滴液豬籠草（N. distillatoria）。[10]格林將其稱(chēng)為“奇異的水滴”或“神奇的蒸餾植物”。這是第一次有人清楚的描述了豬籠草。[4]三年后，1686年，英國(guó)博物學(xué)家約翰·雷（John Ray）援引格林的話說(shuō)：[11] “由于太陽(yáng)光的照射，地面的水氣升騰并凝結(jié)在植株上，水滴隨著莖和葉流入了籠內(nèi)。[4]）”（這種觀點(diǎn)并不是正確的，是早期學(xué)者對(duì)于豬籠草捕蟲(chóng)籠中液體來(lái)源的一種猜測(cè)）
最早一幅豬籠草的插圖出現(xiàn)于倫納德·普拉肯內(nèi)特（Leonard Plukenet）1696年出版的的《植物學(xué)大全（Almagestum Botanicum）》中。[12]在其中滴液豬籠草（N. distillatoria）被取名為“Utricaria vegetabilis zeylanensium”。[4] 大約是同一時(shí)間，德國(guó)植物學(xué)家格奧爾格·艾伯赫·郎弗安斯（Georg Eberhard Rumphius）在馬來(lái)群島發(fā)現(xiàn)了兩種新的豬籠草。郎弗安斯給其中的一個(gè)命名為“大啤酒杯草”，另一種命名為“白色大啤酒草”。這兩種豬籠草即是豬籠草屬中的奇異豬籠草（N. mirabilis）和大豬籠草（N. maxima）。郎弗安斯一生中最大的貢獻(xiàn)是他構(gòu)建了安汶島（Ambon Island）的植物目錄并收集了共6冊(cè)的安汶植物標(biāo)本集。但這些文獻(xiàn)在他去世后才得以出版。[13] 郎弗安斯一生命運(yùn)多舛，多次與發(fā)表豬籠草屬的描述失之交臂。1670年郎弗安斯只完成的了部分的手稿。在他的職員和藝術(shù)家的幫助下，1687年，他的論文已接近完成。但一場(chǎng)大火中卻將大部分的插圖燒毀了。1690年，他和他的助手重新完成了論文。但不幸的是，兩年后，運(yùn)載著他的稿件的荷蘭輪船遭到了法國(guó)輪船的襲擊而被擊沉了。幸運(yùn)的是在總督約翰內(nèi)斯·坎普斯（Johannes Camphuijs）那里保留了一份副本，使得他們的工作可以重新開(kāi)始。1696年，郎弗安斯終于帶著他的著作來(lái)到了荷蘭。但即使是這樣，由于各種原因他的著作仍沒(méi)有被發(fā)表。直至他死后的第39年——1741年，他的著作才得以發(fā)表。但這個(gè)時(shí)候，林奈早已發(fā)表了他的著作并將豬籠草屬定名為“Nepenthes”。[4]
1747年郎弗安斯的植物標(biāo)本集中的豬籠草插圖
1737年在巴曼的專(zhuān)著中滴液豬籠草的插圖
在1737年約翰內(nèi)斯·巴曼（Johannes Burmann）的著作中有一幅滴液豬籠草（N. distillatoria）的插圖。巴曼將其稱(chēng)之為“Bandura zeylanica”。[14]
下一次關(guān)于豬籠草的描述是葡萄牙牧師約翰·德·洛雷羅（Joao de Loureiro）于1790年描述了來(lái)自越南的一種名為“Phyllamphora mirabilis”的植物，意為“奇異的壇狀的植物”。盡管洛雷羅在越南生活了35年，但依他的描述來(lái)看，他并沒(méi)有親眼見(jiàn)過(guò)活著的豬籠草。在他著作中寫(xiě)道：[15]
“…葉片末端是一根很長(zhǎng)的籠蔓，中間會(huì)有幾個(gè)圈，下面掛著的籠子為橢圓形或鍋腹形。籠口邊緣是有一圈光滑的唇，唇的上方是一個(gè)同等大小的籠蓋?；\蓋可隨意的開(kāi)合以接受和儲(chǔ)存雨水…（翻譯自法文書(shū)籍《婆羅洲的豬籠草（Pitcher-Plants of Borneo）》[4]）”
這種植物最終于1916年，由喬治·克拉里奇·德魯斯（George Claridge Druce）歸入豬籠草屬。[16]
1797年，洛雷羅關(guān)于豬籠草的籠蓋可以自由開(kāi)合的錯(cuò)誤描述又被吉恩·路易斯·瑪麗·波萊特（Jean Louis Marie Poiret）重復(fù)使用。波萊特描述的四種豬籠草中的兩種是當(dāng)時(shí)已知的馬達(dá)加斯加豬籠草（N. madagascariensis）和滴液豬籠草（N. distillatoria）。而另外兩種豬籠草實(shí)際上并不出現(xiàn)于印度，但卻仍被為稱(chēng)為“印度的豬籠草”。在喬治-巴普蒂斯特·拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）的《植物分類(lèi)學(xué)百科全書(shū)（Encyclopédie Méthodique Botanique）》中，波萊特這樣寫(xiě)道：[7]
“籠子是空心的，常常充滿(mǎn)了細(xì)滑、清澈的液體。在白天蓋子常開(kāi)著，并會(huì)失去其中一半以上的液體。在夜晚蓋子會(huì)關(guān)閉，其中的液體也會(huì)恢復(fù)如初。第二天蓋子會(huì)再次打開(kāi)。（翻譯自法文書(shū)籍《婆羅洲的豬籠草（Pitcher-Plants of Borneo）》[4]）”
引種發(fā)展
隨著新種豬籠草的不斷發(fā)現(xiàn)和約瑟夫·班克斯爵士（Sir Joseph Banks）在
1872年《園丁紀(jì)事》中豬籠草苗圃的插圖
1789年首次將豬籠草引種到歐洲。19世紀(jì)，全世界的學(xué)者對(duì)豬籠草的興趣不斷的增加，并在19世紀(jì)80年代達(dá)到了高潮，被稱(chēng)為“豬籠草的黃金年代”。[17-18]然而，人們對(duì)豬籠草的興趣在20世紀(jì)早期開(kāi)始萎縮，第二次世界大戰(zhàn)后幾乎無(wú)人問(wèn)津。這也導(dǎo)致了在1940年至1966年之間，沒(méi)有任何的新種豬籠草被發(fā)現(xiàn)。而在全球范圍內(nèi)對(duì)于豬籠草種植和研究的復(fù)興要?dú)w功于日本植物學(xué)家倉(cāng)田重夫（Shigeo Kurata）。他在20世紀(jì)60年至70年代做了大量關(guān)于豬籠草的研究，使得人們?cè)俅巫⒁獾竭@種特殊的植物。[19]
1789年，豬籠草首次被引種到英國(guó)，然后在歐洲主要植物園內(nèi)栽培觀賞。1882年育成了第一種人工雜交種豬籠草——緋紅豬籠草（N. coccinea）。1911年又選育了庫(kù)氏豬籠草（N. courtii）。到了20世紀(jì)中葉，豬籠草的育種、繁殖和生產(chǎn)開(kāi)始產(chǎn)業(yè)化，并進(jìn)入家庭觀賞。20世紀(jì)90年代以來(lái)，美國(guó)、日本、法國(guó)、德國(guó)、澳大利亞等國(guó)成立了國(guó)際食蟲(chóng)植物協(xié)會(huì)。
豬籠草在湛江的三嶺山、雷州等地有野生分布，應(yīng)用于中藥領(lǐng)域。20世紀(jì)90年代以后，各種豬籠草優(yōu)良品種不斷從國(guó)外引進(jìn)?？梢?jiàn)于普通花卉市場(chǎng)中的有紅瓶豬籠草（N. × Ventrata）、米蘭達(dá)豬籠草（N. × Miranda）、戴瑞安娜豬籠草（N. ×Dyeriana）等。蘋(píng)果豬籠草（N. ampullaria）、虎克豬籠草（N. × Hookeriana）、二齒豬籠草（N. bicalcarata）等形態(tài)更奇特的也開(kāi)始陸續(xù)出現(xiàn)。[17-18]